Korallsjukdomar
 |
Korallsjukdomar är som massblekningar
ett betydande hot som blev välkänt först under
de senaste decennierna. De drabbar ett stort antal
korallarter på korallrev i mer eller mindre hela
världen, och de är orsaken till stora skador på
korallrev i speciellt Karibien. Det har dock varit
svårt att bestämma orsakerna till de olika sjukdomarna,
inte minst att koppla dem till mänskliga aktiviteter;
det finns idag väldigt lite data som faktiskt
kopplar mänskliga aktiviteter till förekomsten
av korallsjukdomar, även om mycket tyder på det.
Antalet korallsjukdomar har ökat kraftigt, nästan
exponentiellt, under de senaste 10 åren, och även
om det finns ett visst immunologiskt skydd verkar
det som om dessa sjukdomar kommer att utsätta
världens korallrev för ytterligare utmaningar
i framtiden.
Förutom en grundläggande beskrivning
av korallsjukdomars natur kommer den här delen
av hemsidan också att ge en mer ingående beskrivning
av några av dagens viktigaste korallsjukdomar.
Dessutom kommer korallers immunsystem att presenteras
kort.
En
introduktion: Korallsjukdomar
Korallrev är idag hotade från flera olika håll,
och man har under de senaste decennierna sett
en tydlig tillbakagång bland världens korallrev.
En av de främsta orsakerna till denna tillbakagång
verkar vara de sjukdomar som idag drabbar ett
stort antal korallarter, och som resulterar i
en minskad mångfald och täthet av koraller på
drabbade korallrev.
De första rapporterna om korallsjukdomar
kom i början av 1970-talet. I alla observerade
fall hade korallerna förlorat levande vävnad,
och i flera av dem hade hela koraller dött. Sedan
dess, och speciellt under de senaste 10 åren,
har förekomsten av korallsjukdomar ökat avsevärt,
och fram till 2001 hade 106 korallarter (inklusive
några mjukkoraller) och 54 länder drabbats av
korallsjukdomar. Korallsjukdomar verkar vara speciellt
utbredda i Karibien (se Karta
4 i Kartbanken),
och proportionellt sett fler korallarter drabbas
också här av olika typer av sjukdomar i jämförelse
med Indo-Pacific.
De första sjukdomarna som beskrevs
var black-band disease (BBD), som drabbade massiva
koraller i Karibien, och white-band disease (WBD)
som observerades på förgrenade koraller. Sjukdomarna
karaktäriseras av ett par millimeter till några
centimeter breda band som skiljer de friska korallpolyperna
från det döda och exponerade kalkskelettet. Dessa
band rör sig över korallerna och förstör korallpolyper
med en hastighet på flera millimeter per dag.
Ett flertal korallsjukdomar har identifierats
sedan 1970-talet (och tidigare; se Skeletal
anamolies), och flera av dessa beskrivs i
mer detalj under Vanliga
och välkända korallsjukdomar och
Mindre
vanliga och välkända korallsjukdomar.
Det har dock varit svårt att
exakt bestämma orsakerna till dessa sjukdomar,
mycket på grund av svårigheterna med att upptäcka
och bestämma patogener i marina organismer, och
att koppla dessa patogener till specifika förhållanden.
I flera fall kan det också vara svårt att urskilja
korallsjukdomar från effekterna av predation.
Vad man däremot vet är att korallsjukdomar vanligtvis
uppkommer som en respons på biotisk (biologisk)
stress som bakterier, svamp och virus, och/eller
abiotisk (fysisk/kemisk) stress som förhöjd vattentemperatur,
UV-ljus och föroreningar. Troligtvis initieras
de flesta sjukdomar av ett flertal faktorer. Exempelvis
tror många forskare att föroreningar och förhöjda
vattentemperaturer underlättar tillväxten och
kolonisationen av patogener, men abiotisk stress
kan också försämra moståndskraften hos koraller,
utlösa patogena processer och underlätta spridningen
av sjukdomar. Stress från abiotiska faktorer kan
således öka mottagligheten för sjukdomar hos koraller.
De två korallsjukdomarna Vibrio shilio-induced
bleaching (VSB) och Vibrio coralliilyticus-induced
bleaching and disease (VCB) förekommer exempelvis
endast i samband med förhöjda havsvattentemperaturer,
och det är också dessa bakteriella infektioner
som inducerar korallblekning (se Bakterieinducerad
korallblekning). Av de 18 korallsjukdomar
som beskrevs i en artikel från 2004 hade ditintills
11 sjukdomar kopplats till specifika patogener
(biotiska faktorer) medan 10 associerades med
olika abiotiska faktorer som sedimentation och
eutrofiering; idag finns det troligtvis än fler
korallsjukdomar, samtidigt som orsakerna till
de olika sjukdomarna med största sannolikhet har
blivit mer väldefinierade. Än idag är dock kunskapen
kring interaktionen mellan den fysiska miljön
och förekomsten av korallsjukdomar fortfarande
dålig, och det är ett kritiskt forskningsområde.
Korallsjukdomar kan antingen
spridas direkt eller indirekt. Direkt spridning
sker endast via fysisk kontakt, och i fallet med
sessila koraller endast mellan grannar, medan
indirekt spridning av korallsjukdomar kan ske
med hjälp av predatorer som då fungerar som vektorer
(levande organismer som sprider patogener). Även
kontaminerat vatten kan indirekt sprida korallsjukdomar,
och patogener är vanliga i marina ekosystem.
Oavsett orsak till de olika
korallsjukdomarna är det allmänt känt att speciellt
WBD (se White band
disease nedan) har gett upphov till en kraftig
tillbakagång av förgrenade koraller från familjen
Acroporidae i Karibien. Under åren 1985-1996 ersattes
exempelvis 70 procent av individerna av Acropora
cervicornis av den bladlika korallen Agaricia
tenuifolia på Belizes barriärrev. Orsakerna
till denna plötsliga mottaglighet för WBD bland
de förgrenade korallerna i området är fortfarande
okända, och en liknande ekologisk förändring hade
inte inträffat på 4 000 år. Karibiens korallrev
är som sagt speciellt utsatta, och i en jämförelse
med data från Reefs at Risk (se Reefs
at Risk) var mindre än 3 procent av de områden
i Karibien som har drabbats av korallsjukdomar
under lågt hot från mänskliga aktiviteter. Det
verkar därför finnas en stark koppling mellan
mänskliga aktiviteter och korallsjukdomar.
Vanliga
och välkända korallsjukdomar
Antalet korallsjukdomar har ökat stadigt sedan
BBD upptäckes i början av 1970-talet, och då speciellt
i slutet av 1990-talet och början av 2000-talet.
I den ovan nämnda artikeln från 2004 presenterades
exempelvis 18 olika sjukdomar, vilket kan jämföras
med uppgifter om att forskarvärlden bara senare
samma år kände till 29 korallsjukdomar. De flesta
är endemiska för Karibien, medan andra endast
återfinns i Indo-Pacific, och vissa korallsjukdomar
är globala och påträffas i båda dessa havsområden.
Nedan följer en sammanställning av några av dessa
sjukdomar som får anses vara de mest vanliga och
välkända. Mindre välkända och vanliga korallsjukdomar
diskuteras senare (se Mindre
vanliga och välkända korallsjukdomar).
Black
band disease (BBD)
BBD var som sagt en av de första korallsjukdomarna
som beskrevs och karaktäriseras av 1 till 30 millimeter
breda och upp till 2 meter långa band som "konsumerar"
korallpolyper. Banden, som domineras av cyanobakterier,
rör sig med en hastighet på ett fåtal millimeter
till uppemot 1 centimeter per dag, men är löst
fästa till de infekterade korallerna och lossnar
lätt av vattenrörelser. Infektionen börjar oftast
som en 1-2 centimeter bred fläck på de mest ytliga
delarna av en korall. Fläcken bildar därefter
en ring, och när den sedan rör sig horisontellt
ut över korallen ökar den i storlek. Den dominerande
beståndsdelen i banden är en filamentös cyanobakterie
som länge troddes vara Phormidium corallyticum,
men med hjälp av molekylära tekniker kunde nyligen
utförda studier visa att så inte är fallet. Däremot
står det fortfarande klart att det är cyanobakterier
från en specifik art som dominerar, även om den
mikrobiella mattan (bandet) även innesluter över
50 andra bakteriearter. Det finns dock en variation
mellan olika havsområden. En genetisk undersökning
påvisade nämligen att 3 olika cyanobakterier associeras
med BBD, och medan den ena dominerar banden på
koraller i Indo-Pacific, dominerar de två andra
sjukdomen i Karibien. Men förutom den filamentösa
cyanobakterien återfinns som sagt också andra
mikroorganismer. Här ingår kanske framför allt
sulfidoxiderande och sulfatreducerande bakterier,
men också ett flertal heterotrofa bakterier och
en marin svamp. Alla dessa fotosyntetiserande
och icke-fotosyntetiserande organismer koexisterar
synergetiskt i ett bakteriesamhälle som skiljer
sig från andra bakteriesamhällen i både vattnet
och på friska och döda koraller. Den enda kända
reservoaren för BBD är i cyanobakteriella biofilmer
som återfinns på sediment i fördjupningar på synligt
friska koraller, men det är fortfarande inte känt
hur sjukdomen sprider sig från korall till korall.
Färgen får korallsjukdomen från cyanobakteriens
bruna till svarta fotosyntetiserande pigment.
När den mikrobiella mattan rör
sig över en infekterad korall dödar den korallens
vävnad och lämnar kvar ett exponerat kalkskelett
som snabbt koloniseras av fintrådiga alger och
andra organismer. Troligtvis är det själva mattan
snarare än en enskild mikroorganism som är orsaken
till att vävnaden dör. Den mikrobiella sammansättningen
i den skapar en vertikal zonering av syre- och
sulfidrika mikromiljöer som migrerar över dygnet
då cyanobakterierna fotosyntetiserar på dagen,
och skapar en oxisk miljö i de översta 1/2 till
2/3 delarna av mattan, och sulfatreducerande bakterier,
som återfinns i de understa anoxiska delarna,
ökar sulfidkoncentrationen i hela mattan under
natten. De sulfidoxiderande bakterierna återfinns
i zonen mellan de oxiska och anoxiska delarna,
och migrerar då till ytan av den mikrobiella mattan
när ljusintensiteten och fotosyntesen återigen
ökar efter natten, vilket gör att banden ofta
framträder som delvis vita i samband med höga
ljusintensiteter. Det är närvaron av anoxiska
förhållanden och sulfid nära korallpolyperna som
tros vara orsaken till att vävnaden hos infekterade
koraller dör, och eftersom död vävnad förmodligen
släpper ut oorganiska näringsämnen som främjar
cyanobakteriernas fotosyntes, stimuleras bakteriesamhällets
tillväxt och reproduktion ytterligare av vävnadsdöden.
BBD upptäcktes för första gången
1972 på korallrev i Belize och Florida och har
sedan dess även påträffats på korallrev i Indo-Pacific.
I västra Atlanten är det främst massiva arter
som drabbas medan förgrenade typer (exempelvis
Acropora cervicornis) verkar vara immuna.
Även Porites porites verkar vara immun.
Nyligen blev det dock uppenbart att även älghornskoraller
(en förgrenad korall; Acropora palmata)
har drabbats av BBD i de colombianska delarna
av Karibien, även om denna art tidigare troddes
vara immun mot sjukdomen. Totalt sett har 19 korallarter
drabbats av BBD i Karibien medan 45 arter har
påträffats med sjukdomen i Indo-Pacific. I Indo-Pacific,
och speciellt på Stora Barriärrevet, påverkas
också Acropora-koraller i allt större utsträckning
av BBD.
Vanligtvis drabbas endast ett
fåtal koraller på ett djup ner till 30 meter av
BBD på ett korallrev (< 1 procent), men frekvensen
ökar under sensommaren och hösten då vattnet är
varmt (> 25°C) och klart, och förorening och sedimentation
kan öka förekomsten av sjukdomen, även om det
hitintills inte finns några klara bevis för att
så verkligen är fallet. Eftersom BBD är temperaturberoende
avstannar sedan sjukdomen då vattnet blir kyligare
under vintern, och korallsjukdomen kan då helt
försvinna innan infekterade koraller dör helt.
Skulle vattnet periodvis bli varmare kan det dock
resultera i att tidigare drabbade koraller återigen
infekteras och förlorar det sista av deras levande
vävnad. Dessutom finns det rapporter om att BBD
har påträffats året runt, även om vattentemperaturen
har varit så låg som 20°C, och den dominerande
cyanobakterien kan fotosyntetisera i temperaturer
på endast 18-20°C. Men även om BBD oftast bara
resulterar i partiella skador hos drabbade koraller
minskar den reproduktiva potentialen med ett minskat
antal friska korallpolyper, och om viktiga revbyggande
koraller drabbas kan BBD få allvarliga konsekvenser
för hela ekosystemet.
White
band disease (WBD)
WBD förekommer endast i Karibien, där sjukdomen
enbart drabbar de två förgrenade korallerna Acropora
palmata (älghornskorall) och Acropora cervicornis,
men felaktiga uppgifter om WBD har också kommit
från Indo-Pacific (se White
plague nedan). Effekterna kan vara förödande,
och det är den enda kända korallsjukdomen som
kan orsaka större förändringar på korallrev. Exempelvis
tror man att WBD är en av huvudorsakerna till
Acropora palmata och Acropora cervicornis
tillbakagång i Karibien; Acropora cervicornis
har praktiskt taget eliminerats från området sedan
1980-talet, och populationer av Acropora palmata
har på 10 år minskat från att ha täckt 85 procent
av korallreven på Amerikanska Jungfruöarna till
att bara täcka 5 procent, huvudsakligen på grund
av WBD. Det var också på korallrev utanför ön
Saint Croix på Amerikanska Jungfruöarna som det
första fallet av korallsjukdomen beskrevs 1977.
Det finns två olika typer av
WBD, och medan WBD-1 upptäcktes 1977 påträffades
WBD-2 för första gången 1993 i Bahamas. WBD-2
återfinns dessutom bara i Bahamas där sjukdomen
uteslutande drabbar Acropora cervicornis.
De vita band som kännetecknar de två formerna
av WBD består av avflagnade korallpolyper och
kan vara 10 centimeter breda, och sjukdomen rör
sig med en hastighet på millimetrar till maximala
2 centimeter per dag. I samband med WBD-2 kan
det också finnas blekta korallpolyper mellan den
friska och nyligen dödade vävnaden, vilket gör
det möjligt att urskilja de två typerna. Återfinns
inget blekt band är det dock omöjligt att visuellt
definiera vilken typ det handlar om. WBD-1, liksom
WBD-2, startar ofta vid basen av koraller eller
grenar för att sedan röra sig upp mot grenspetsarna,
men WBD-2 har också förmågan att starta vid toppen
av infekterade koraller, vilket kan leda till
ett försvagat kalkskelett och förlust av grenspetsar
då sjukdomen rör sig nedåt. Det är WBD-1 som har
orsakat de kraftiga förlusterna av förgrenade
koraller i Karibien och som under 1980- och 90-talet
orsakade den redan nämnda övergången från korallrev
som dominerades av Acropora cervicornis
till korallrev som domineras av Agaricia tenuifolia
i Belize (se En
introduktion: Korallsjukdomar). I övriga fall
av massmortaliteter bland Acropora-koraller
i Karibien kom drabbade korallrev vanligtvis att
domineras av alger, men på barriärrevet utanför
Belize betade sjöborren Echinometra viridis
ner algerna, vilket resulterade i att en annan
korall istället fick möjligheten att dominera.
Orsaken till WBD-1 är fortfarande
okänd, trots att man har påträffat ovanliga aggregeringar
av en stavformad bakterie i koraller angripna
av WBD-1; forskare har helt enkelt inte lyckats
bestämma mikroorganismens roll i sjukdomens uppkomst.
Bakterien har dessutom påträffats i till synes
friska koraller, samtidigt som drabbade koraller
inte har innehållit dem, vilket komplicerar det
hela ytterligare. WBD-2 har man dock kopplat till
en specifik bakterie (Vibrio charcharia),
men det är okänt vilket betydelse den har i uppkomsten
av sjukdomen.
White
plague (WP)
White plague (WP) WP liknar i stort sett WBD och
karaktäriseras av ett skarpt vitt band av exponerat
kalkskelett som avskiljer friska korallpolyper
från exponerat kalkskelett redan koloniserat av
alger. Det finns ingen uppenbar mikrobiell matta
närvarande, och korallsjukdomen rör sig vanligtvis
snabbt. De huvudsakliga skillnaderna mellan WBD
och WP är att de drabbar olika korallarter och
att WP snarare består av en skarp linje än en
ring som i fallet med WBD.
WP observerades för första gången
i Florida Keys 1977, och en andra form, WP-2,
identifierades på samma korallrev 1995. Ytterligare
en form, WP-3, beskrevs år 2000. Alla tre typer
uppträder på ett liknande sätt, men WP-2 drabbar
ett större antal korallarter. Totalt har 32 olika
korallarter påträffats med WP-2 medan WP-1 för
tillfället drabbar åtminstone 13 arter. WP-3 angriper
endast stora individer (3-4 meter i diameter)
från de två massiva arterna Colpophyllia natans
och Montastraea annularis, och i jämförelse
med WP-1 och WP-2, som rör sig med en maximal
hastighet på 3 millimeter respektive 2 centimeter
per dag, är också förlusten av korallpolyper snabbare
i samband med WP-3 (dm/dag). Samtidigt kan dock
mindre koraller som infekteras av WP-2 drabbas
hårt på bara ett par dagar. Det är med hjälp av
hastigheten det är någorlunda möjligt att urskilja
de tre typerna från varandra, men WP-2 skiljer
sig också från de andra formerna genom att ofta
starta vid basen av infekterade koraller för att
sedan sprida sig uppåt och utåt. Dessutom kan
ett smalt band (< 3 mm) av blekta korallpolyper
ibland återfinnas intill det exponerade kalkskelettet
i samband med WP-2.
WP-1-3 återfinns endast i Karibien
där de är utbredda, men WP-lika sjukdomar har
också påträffats hos 38 olika korallarter i Indo-Pacific.
Tidigare troddes dessa koraller ha drabbats av
WBD, men nu har det dock blivit mer tydligt att
det snarare handlar om symptom som associeras
med WP. Till skillnad från Karibien påverkas också
Acropora-koraller av WP i Indo-Pacific.
Bakterien Aurantimonas coralicida
har identifierats som den direkta orsaken till
WP-2, men det är fortfarande inte känt hur den
orsakar WP-2. Eftersom samma bakterie däremot
inte har påträffats tillsammans med WP-1 och WP-3
verkar det som om flera olika patogener är involverade
i uppkomsten av de olika WP-sjukdomarna. Vad som
orsakar WP-1 och WP-3 är inte känt.
Dark
spots disease (DSD)
DSB kännetecknas av cirkulära eller oregelbundna
mörka fläckar på vissa typer av massiva koraller,
exempelvis Siderastrea siderea och Stephanocoenia
intersepta. Fläckarna ökar i storlek när det
första missfärgade området dör och sjukdomen sprider
sig vidare utåt till nya korallpolyper. De drabbade
korallpolyperna framstår ofta som mindre än friska
korallpolyper, och även kalkskelettet kan missfärgas.
Däremot förblir den drabbade vävnaden oftast intakt,
och om någon förlust av vävnad förekommer är den
minimal.
Man har i flera år observerat
fläckar på massiva koraller i västra Atlanten,
men själva sjukdomen har beskrivits först på senare
tid. DSB rapporterades först från Colombia i början
av 1990-talet, men symptomen verkar vara utbredda
i hela Karibien. Det verkar finnas ett samband
mellan DSB och djup och vattentemperatur i colombianska
Karibien då sjukdomen är vanligare på djup grundare
än 6 meter och under sommaren då vattnet är som
varmast, men det finns ingen känd patogen.
Skeletal
anamolies (SKA)
Skelettanomaliteter (avvikelser från skelettets
normala form) har påträffats hos koraller på korallrev
i hela världen, från Florida Keys i Karibien till
Japan och Stora Barriärrevet i västra Stilla Havet,
och inkluderar exempelvis tumörer och gall (en
typ av abnormitet som också drabbar växter). De
karaktäriseras av ett flertal olika symptom, inklusive
ett uttunnande av vävnaden som täcker anomaliteterna,
ökad porositet hos kalkskelettet, förlust av mukussekrerande
celler och nematocyster, förlust av zooxantheller,
förlust, reduktion eller degenerering av normala
polypstrukturer, och reducerad reproduktiv kapacitet.
I Karibien drabbas 16 korallarter av SKA medan
24 arter drabbas i Indo-Pacific, och Acropora-koraller
verkar vara mest mottagliga för tumörer, något
som kan bero på deras snabba tillväxt.
En tumör uppkommer då vävnad
(celler) får tillväxa okontrollerat, vilket orsakas
av mutationer i organismens DNA. Hos koraller
associeras tumörer ofta med en avvikande skelettillväxt.
Även om den första formen av SKA dokumenterades
1965 (en gallformation) dröjde det till 1986 innan
den hittills enda tumörformen hos koraller beskrevs.
Den karaktäriseras av uppemot 1 centimeter upphöjda
och oregelbundet formade bulor som växer med en
hastighet på 25-44 millimeter per år och påträffades
för första gången på Acropora palmata i
Florida Keys. Sedan dess har också Acropora
valenciennesi och Acropora valida påträffats
med liknande tumörer i Omanviken. En gall uppkommer
däremot inte som ett resultat av mutationer, utan
orsakas istället av parasiter. Exempelvis ger
endoparasiten Petrarca madreporae (ett
kräftdjur) upphov till abnorma korallpolyper hos
koraller från släktet Madrepora då dess
larver invaderar och mognar inne i korallernas
polyper, och rosa ansamlingar av celler hos ett
par korallarter från släktet Porites har
kopplats till en typ av parasitisk mask. Ett annat
exempel är en svampinvasion som exempelvis drabbar
Porites lutea och Montastraea
cavernosa, och som är orsaken till att dessa
koraller utvecklar utväxter av kalk. Korallerna
har ett försvarssystem som försöker kapsla in
den invaderande svampen med kalk, men då det misslyckas
med att hindra svampen fortsätter kalkavlagringen,
och kalkutskott bildas.
Oavsett typ av SKA utgör de
ett stort mot koraller. Inte nog med att de förlorar
sitt primära försvar och möjligheten till att
utsöndra mukus, vilket gör dem mer mottagliga
för invaderande alger, resulterar en förlust av
zooxantheller i reducerad reproduktiv förmåga,
skelettillväxt och födotillgång hos drabbade koraller.
Ett poröst kalkskelett kan också vara mer mottagligt
för fysisk skada från tropiska stormar och orkaner,
och en förlust av korallpolyper begränsar den
reproduktiva kapaciteten ytterligare. Orsakerna
till de ovan nämnda gallformationerna är som sagt
kända, men för andra typer av SKA är orsakerna
fortfarande okända. Det har dock föreslagits att
UV-ljus möjligtvis initierar tumörer hos koraller.
White
pox disease (WPD)
Korallsjukdomen WPD angriper uteslutande älghornskoraller
i troligtvis hela Karibien och påträffades för
första gången 1996 på korallrev utanför Key West,
Florida. Den kännetecknas av vita oregelbundet
formade fält som breder ut sig snabbt och dödar
koraller med en genomsnittlig hastighet på 2,5
centimeter per dag; hastigheter på uppemot 10,5
centimeter per dag kan förekomma, speciellt i
samband med förhöjda vattentemperaturer och regn.
Fälten varierar i storlek från ett fåtal kvadratcentimeter
till över 80 kvadratcentimeter och uppkommer simultant
på alla ytor av en drabbad korall. WPD orsakas
av bakterien Serratia marcescens som är
utbredd i både akvatiska och terrestra miljöer,
men som kanske främst associeras med mänsklig
avföring. På grund av detta har det spekulerats
i att ofullständigt behandlat avloppsvatten är
anledningen till att WPD uppkommer hos koraller.
Däremot är det inte känt hur Serratia marcescens
ger upphov till symptomen.
WPD är mycket smittsamt och
spred sig snabbt mellan och inom korallrev i Florida
Keys under mitten av 1990-talet. Acropora palmata
var en gång den vanligaste korallen i Karibien,
men på grund av WPD har korallens täckning av
korallrev i Florida Keys i genomsnitt minskat
med 87 procent. Detta har lett till att Acropora
palmata numera identifieras som en möjligt
hotad art.
Yellow
blotch/band disease (YBL)
YBL startar som bleka cirkulära fält av halvgenomskinliga
korallpolyper eller som bleka smala band på kanterna
av drabbade koraller. Sjukdomen fortsätter därefter
att utvecklas, och de korallpolyper som angreps
först i mitten av fältet dör medan det infekterade
området långsamt sprider sig utåt. Den infekterade
vävnaden kan i sin tur vara omgärdad av ljusbrun
till vit, blekt vävnad. YBL rör sig långsammare
än andra korallsjukdomar och förstör korallpolyper
med en hastighet på 5 till 11 centimeter per år.
Koraller kan dock vara drabbade i flera år och
sjukdomen kan angripa flera områden på en och
samma korall. Flera av de enskilt största och
äldsta korallerna har drabbats av YBL.
Sjukdomen drabbar endast hjärnkorallen
Colpophyllia natans och stjärnkoraller
i släktet Montastrea och identifierades
för första gången 1994 i nedre Florida Keys. Idag
påträffas den i hela Karibien. Orsaken till YBL
är fortfarande obestämd (ingen patogen har isolerats)
trots att man har sett förändringar på cell- och
vävnadsnivå hos angripna koraller, och drabbad
vävnad har visat sig innehålla zooxantheller från
en annan klad (klad A) än vad friska vävnad gör
(klad C), samtidigt som vävnad påverkad av YBL
uppskattningsvis har 40 procent färre zooxantheller.
Det har därför föreslagits att YBL snarare är
en sjukdom som drabbar zooxantheller än koraller.
Mindre
vanliga och välkända korallsjukdomar
Förutom de mer välkända korallsjukdomarna som
presenteras ovan finns det också ett antal sjukdomar
som kanske inte har samma betydande effekt på
ekosystemet, eller som kanske saknar någon omfattande
spridning, men som likväl kan vara förödande för
drabbade koraller. Det är dessa korallsjukdomar
som presenteras här.
Red
band disease (RBD)
Två olika typer av RBD har beskrivits, varav RBD-1
i stort liknar BBD. Orsaken till RBD är filamentösa
cyanobakterier som vid RBD-1 bildar smala röda
band, medan de vid RBD-2 sprider sina filament
som ett nät över infekterade koraller. Ett flertal
olika typer av filamentösa cyanobakterier har
associerats med RBD, och liksom BBD är den mikrobiella
mattan löst fäst till infekterade koraller och
lossnar lätt. RBD drabbar massiva och tallrikslika
koraller i hela Karibien, och i likhet med BBD
koloniseras det exponerade kalkskelettet snabbt
av konkurrerande organismer.
På sistone har det dock blivit
mer uppenbart att RBD snarare är BBD än en egen
korallsjukdom. Det beror delvis på att RBD fick
status som egen sjukdom efter det att det fastställts
att cyanobakterien Phormidium corallyticum,
som vid den tiden (1980- och 90-talet) ansågs
dominera BBD, inte fanns närvarande i banden,
och att denna syn då utmanades när det blev klart
att andra cyanobakterier dominerade BBD, men också
på att nya rapporter om RBD saknas.
Bakterieinducerad
korallblekning
Korallblekning (se Globala
klimatförändringar och korallblekning),
som länge ansågs vara ett resultat av abiotisk
stress, blev under andra hälften av 1990-talet
också associerat med två bakteriella patogener
från släktet Vibrio. Den ena bakterien,
Vibrio shiloi, inducerar korallblekning
i korallen Oculina patagonica, medan Vibrio
coralliilyticus bleker och lyserar (skadar)
vävnaden hos Pocillopora damicornis i Zanzibar
(västra Indiska Oceanen) och Eilat (norra Röda
Havet). Oculina patagonica påträffas enbart
i Medelhavet och behöver inte alltid leva i symbios
med zooxantheller. Den verkar inte heller bygga
upp några omfattande korallrev. Pocillopora
damicornis har däremot en utbredning som sträcker
sig över hela Indo-Pacific och delar av östra
Stilla Havet. Båda dessa bakterier inducerar korallblekning
i vattentemperaturer på över 24,5°C.
I fallet med Vibrio shiloi
och Oculina patagonica (Vibrio shilio-induced
bleaching; VSB) är det bakteriens virulens (kapacitet
att orsaka sjukdomen) som ökar vid förhöjda havsvattentemperaturer.
Vid temperaturer på 25-29°C påbörjas infektionen
genom att bakterien fäster till receptorer i det
mukus som omger korallen. Eftersom det är fotosyntetiskt
aktiva zooxantheller som producerar dessa receptorer,
begränsar sig sjukdomen till de individer som
lever i symbios med dessa dinoflagellater. Därefter
tränger sig bakterien in i korallens yttersta
cellager (epidermis) där den börjar dela sig,
och det är nu som till synes friska koraller bleks.
Bakterierna börjar producera två olika toxiska
substanser inne i korallens vävnad, varav det
ena är värmekänsligt och det andra är värmebeständigt.
Den värmekänsliga varianten bleker och lyserar
zooxanthellerna medan det värmebeständiga toxinet
binder till dem och inhiberar deras fotosyntes
då ammoniak finns närvarande. Denna inhibering
skadar zooxanthellerna och bidrar till att skapa
korallblekning. Det senare toxinet produceras
dessutom endast då temperaturen är 25-30°C, och
en kemisk förening som Vibrio shiloi är
i behov av för att kunna överleva inne i korallernas
vävnad produceras endast av bakterien i samband
med förhöjda temperaturer. Alla blekta individer
av Oculina patagonica under sommaren i
Medelhavet innehåller Vibrio shiloi, men
då vattentemperaturen sjunker till 16°C under
vintern lyserar och dör bakterien, och drabbade
koraller kan återhämta sig. Då det återigen blir
sommar främjas nya infektioner av en mask som
innehåller bakterien och som äter korallen. Denna
mask (Hermodice carunculata) fungerar därmed
som en vektor och sjukdomen sprids då indirekt
innan den börjar sprida sig direkt från korall
till korall.
Vibrio coralliilyticus
lyserar och bleker som sagt vävnaden hos Pocillopora
damicornis (Vibrio coralliilyticus-induced
bleaching and disease; VCB). Infektionen resulterar
i att individer av korallen börjar blekas vid
havsvattentemperaturer på 24,5-25°C, medan vävnaden
börjar lysera vid 27-29°C. Om temperaturen redan
är över 27°C förekommer det dock ingen korallblekning
innan lyseringen. Sjukdomen kan spridas direkt
från infekterad till icke-infekterad korall, och
ett extracellulärt enzym som endast produceras
då det är varmare än 24°C kan spela en roll i
processen då infektionen leder till sjukdom. Det
är möjligt att förhöjda havsvattentemperaturer
både ökar virulensen hos patogenen och mottagligheten
hos Pocillopora damicornis.
Skeletal
eroding band (SEB)
Denna sjukdom påträffades för första gången 1988
i Papua Nya Guinea och har sedan dess påträffats
i både Röda Havet, Indiska Oceanen och på Stora
Barriärrevet. Den återfinns inte i Karibien. SEB
liknar BBD i det att båda korallsjukdomarna karaktäriseras
av svarta band, men till skillnad från BBD består
inte banden hos SEB av en mikrobiell matta, utan
istället av kompakta ansamlingar av ciliaten Halofolliculina
corallasia som verkar vara orsaken till sjukdomen.
Beroende på vilken korallart som har infekterats
varierar banden i storlek från 1 millimeter till
80 centimeter i bredd, och de rör sig med en hastighet
på 1 millimeter per dag till 1 millimeter per
vecka. Banden efterlämnar sig ett dött kalkskelett
som har skapats av ciliaternas kemikalieproduktion
och borrande ner i kalkskelettet. Kvar lämnas
också svarta fläckar, vilket utmärker SEB från
BBD.
SEB drabbar 24 korallarter i
Indo-Pacific och sprids endast direkt från korall
till korall via fysisk kontakt. Den verkar inte
korrelera med säsongsvariationer i havsvattentemperaturen
och påträffas framför allt på 0,5-3 meters djup,
även om den kan förekomma på mellan 0 och 35 meters
djup.
Shut-down
reaction (SDR)
SDR är egentligen inte en sjukdom som regelbundet
drabbar koraller ute i det fria utan associeras
snarare med koraller i akvarier. Den förekommer
endast hos koraller som har skadats av exempelvis
predation eller turister och är alltid relaterad
till stress från abiotiska faktorer som sedimentation
och temperaturextremer. Sjukdomen är smittsam,
vilket tyder på att en patogen är inblandad, men
den sprider sig endast till andra stressade koraller;
SDR kan inte drabba individer som inte är utsatta
för stress.
SDR påbörjas där skadan övergår
i frisk vävnad och rör sig därefter snabbt utåt
med en hastighet på 10 centimeter per timme. På
vägen fälls den friska vävnaden av, och en korall
som har drabbats av SDR kan inte återhämta sig
utan dör till slut. I akvarier har korallsjukdomen
inducerats hos totalt 6 korallarter, men på Karibiens
korallrev har sjukdomen endast påträffats hos
3 individer från två olika arter (Montastraea
annularis och Acropora cervicornis).
Den första rapporten om korallsjukdomen kom 1977,
men nya dokumentationer av SDR kom inte förrän
i slutet av 1990-talet då den återupptäcktes i
Röda Havet.
Yellow
band disease (YBD)
Till skillnad från YBL drabbar YBD endast koraller
i Indo-Pacific. Sjukdomen upptäcktes för första
gången i slutet av 1990-talet i Omanviken och
drabbar 12 korallarter. Den kännetecknas av ett
brett band av gulpigmenterad, förruttnande vävnad
och en likafärgad mikrobiell matta som rör sig
horisontellt över den drabbade korallen. Kvar
efterlämnas ett dött exponerat kalkskelett som
ofta bibehåller den gula färgen. Det gula bandet
rör sig snabbare under sommaren (19,7 millimeter
per vecka) än under vintern (9,4 millimeter per
vecka), vilket tyder på att havsvattentemperaturen
spelar in i förlusten av korallpolyper. Närvaron
av en mikrobiell matta antyder också att YBD kan
vara en variant av BBD.
Pink-line
syndrome (PLS)
PLS är en förhållandevis nyupptäckt korallsjukdom
som dokumenterades så sent som 2001 på de två
korallerna Porites compressa och Porites
lutea på ön Kavaratti i Lackadiverna, Indiska
Oceanen. Som namnet antyder karaktäriseras även
denna korallsjukdom av ett band som i detta fall
består av rosafärgad vävnad, och som avskiljer
till synes friska korallpolyper från exponerat
kalkskelett. Banden kan först börja som små ringar
innan de rör sig horisontellt utåt över drabbade
koraller. Cyanobakterien Phormidium valderianum,
som inducerar den rosa pigmenteringen hos korallpolyper,
associeras med PLS, och förhöjda koldioxidhalter
kan möjligtvis spela en roll i uppkomsten av sjukdomen.
Immunitet
mot korallsjukdomar
Koraller har som andra djur ett försvarssystem
mot patogener och parasiter, men det är inte alls
lika sofistikerat som vertebraters. Exempelvis
saknar koraller (och evertebrater i allmänhet)
förmågan att utveckla en resistens mot specifika
patogener, och komponenter av detta förvärvade
immunsystem, inklusive antikroppar och lymfocyter,
förekommer inte alls hos ryggradslösa djur. Däremot
delar vertebrater och evertebrater på en rad andra
immunologiska funktioner, som fysiokemiska barriärer,
cellulära försvar och produkter producerade av
celler för försvar mot patogener, men också försvarsmekanismer
som annars är mer specifika för vertebrater har
påträffats hos evertebrater, exempelvis immunologiskt
minne, som är en del av det cellulära försvaret.
Hos koraller är det immunologiska minnet, vars
funktion är att urskilja "sig själv" från "annat"
(exempelvis sediment och patogener) och bekämpa
infektioner från tidigare påträffade patogener,
emellertid inte lika omfattande, och det sträcker
sig bara över 2-4 veckor jämfört med vertebraters
mer långsiktiga minne. Andra cellulära försvar
hos koraller är möjligheten att läka skador och
fagocytos, och precis som i fallet med immunologiskt
minne är de beroende av korallens förmåga att
urskilja exempelvis patogener från egna celler.
Läkning av skador innebär huvudsakligen att den
skadade vävnaden regenereras, något som utförs
av mobila fagocyter, så kallade amöbocyter. Denna
typ av vita blodkroppar kan också lokalisera,
kapsla in och förstöra invanderande mikrober genom
fagocytos. Fagocytos är också korallers och andra
tropiska marina evertebraters främsta cellulära
försvar.
Fysiokemiska barriärer är korallens
yttre försvar och består av epidermis och det
mukus korallerna avsöndrar. Avfällningen av mukus
är en viktig försvarsmekanism som hindrar potentiellt
patogena mikroorganismer från att fästa till koraller,
men i fallet med bakterieinducerad korallblekning
(se Bakterieinducerad
korallblekning) har mukuset snarare en motsatt
effekt då det hjälper bakterien Vibrio shiloi
att fästa till koraller, och det har påvisats
att potentiellt patogena bakterier och virus kan
koncentreras på korallers mukus vid normala förhållandet.
Koraller kan också producera
olika substanser, exempelvis antibiotiska föreningar,
som driver tillbaka potentiella patogener och
parasiter. I ett försök med 100 olika korallarter
från Stora Barriärrevet såg man exempelvis att
alla arter hade ett antimikrobiellt skydd mot
en marin cyanobakterie (Synechococcus).
Samma studie visade emellertid också att endast
sex korallarter hade något betydande skydd mot
de fem andra marina bakterierna som ingick i studien,
och bara 11 arter skyddades mot den enda terrestra
bakterien som studerades, vilket tyder på att
majoriteten av alla korallarter trots allt saknar
ett omfattande kemiskt försvar mot bakterier.
|
|
 Koraller
och korallrev |
 |
|
|
|
 Korallsjukdomar |
 |
|
|
|
