korallrev.se - Globala klimatförändringar och korallblekning

Globala klimatförändringar och korallblekning

Många skulle säkert klassa störningar relaterade till globala klimatförändringar som ett resultat av mänskliga aktiviteter, och med tanke på den ökande växthuseffekten är det troligtvis också korrekt att göra det. Jag har dock valt att behandla hot relaterade till klimatförändringar i en egen del av hemsidan, mycket beroende på att det finns så mycket att skriva om det.
   Korallrev är mycket känsliga mot förändringar i klimatet, och korallblekning, som är den allvarligaste och mest utbredda effekten av den globala uppvärmningen, kan i extremfall döda koraller och omvandla korallrev till andra, mer lågproduktiva och artfattiga ekosystem. Korallblekning är dock något som inte bara inträffar vid temperaturförändringar. Exempelvis har ljusintensitetens inverkan fått en allt större uppmärksamhet på sistone, och sediment, sötvatten och toxiska ämnen kan alla inducera korallblekning, även om det vanligtvis bara sker lokalt. Det som sker vid korallblekning är att korallernas zooxantheller stöts ut och/eller förlorar sitt fotosyntetiserande pigment med försvagade koraller som resultat.
   Korallblekning började först studeras under 1970-talet då man undersökte hur toleranta koraller är mot höga vattentemperaturer, men det var inte förrän korallblekning blev ett globalt fenomen under 1980- och 1990-talet (på grund av den globala uppvärmningen och ENSO) som man förstod vilken effekt det har på koraller och korallrev.

En introduktion: Korallblekning

Vid korallblekning förlorar korallerna sin färg och det underliggande vita kalkskelett blir synligt. Mer exakt är det korallernas endosymbionter, det vill säga zooxanthellerna, som stöts ut och/eller förlorar sitt fotosyntetiserande pigment. Av de tusentals zooxantheller som återfinns per kubikcentimeter korallpolyp förlorar korallerna vanligtvis 60-90 procent av dessa vid korallblekning samtidigt som de enskilda zooxanthellerna kan förlora 50-80 procent av sina fotosyntetiserande pigment. Då en så stor mängd zooxantheller försvinner och/eller förlorar sitt fotosyntetiserande pigment förlorar korallerna sin färg och det vita kalkskelettet lyser igenom de genomskinliga korallpolyperna. Koraller som även har andra, fluorescerande pigment som inte är associerade med zooxanthellernas fotosyntetiserande pigment behöver dock inte förlora all färg. I samband med korallblekning kan dessa pigment ibland bli mer intensiva i sitt framträdande, och skarpa pastellfärger blandas då upp med de annars blekta korallerna. De fluorescerande proteiner som bygger upp dessa pigment kan emellertid också försvinna eller minska i antal, vilket resulterar i näst intill fullständig korallblekning (alla zooxantheller försvinner som sagt inte). Pigmenten assisterar zooxanthellernas fotosyntes genom att förbättra ljusupptaget, men försvinner zooxanthellerna förlorar de sin roll, och eftersom det är kostsamt för värden att producera dem försvinner även de efter en viss tid. Blekning har också påträffats hos andra organismer som lever i symbios med zooxantheller, exempelvis mjukkoraller och jättemusslor.
   Korallblekning kan induceras av flera olika typer av stress med temperaturförändringar som den vanligaste faktorn. Koraller är anpassade till att leva i en förhållandevis smal temperaturmarginal, och både för låga och för höga ytvattentemperaturer kan resultera i korallblekning. Intensiva uppvällningsperioder kan exempelvis resultera i att vattentemperaturen plötsligt sjunker med 3-5°C, och det kan få korallerna att blekna inom bara 5-10 dagar. Korallblekning i samband med förhöjda vattentemperaturer är dock mer utbrett, och en så liten temperaturhöjning som 1-2°C över korallernas temperaturmarginal (tröskelnivå) under 5-10 veckor på sommarhalvåret brukar leda till korallblekning. Dessa förhöjda vattentemperaturer behöver dock inte alltid vara ett resultat av vädret utan också termisk förorening från kraftverk kan framkalla korallblekning. Solinstrålning i form av vanligt synligt ljus och UV-ljus har också visat sig kunna inducera korallblekning, speciellt i kombination med förhöjda vattentemperaturer (se Korallblekning relaterad till förhöjda vattentemperaturer). Om koraller exponeras för luft under perioder med stark solinstrålning och värme vid exempelvis lågt tidvatten kan de också blekna, och i ett fåtal fall har man kunnat koppla korallblekning till sedimentation. Snabb utspädning av havsvatten (sänkt salthalt) i samband med regnoväder och sötvattenavrinning från land kan också inducera korallblekning i små kustnära områden, men vanligast är dock att en sänkt salthalt (< 23 promille) inte bara resulterar i en förlust av zooxantheller, utan i att hela vävnaden fälls av, vilket exponerar korallernas underliggande kalkskelett. Större utsläpp av toxiska ämnen som exempelvis olja är ytterligare en typ av stress som kan resultera i korallblekning, även om det i så fall endast handlar om en mycket lokal effekt. Ökade halter av oorganiska näringsämnen (eutrofiering) inducerar däremot inte korallblekning utan förhöjer istället koncentrationerna av zooxantheller i korallernas vävnad. Däremot kan föroreningar av det här slaget försämra korallernas resistens och förvärra effekterna av korallblekning. Även bakteriella infektioner har visat sig resultera i korallblekning hos vissa arter (se Korallsjukdomar), och koraller som exponeras för natriumcyanid (se Destruktiva fiskemetoder) kan drabbas av allt från lindrig till fullständig korallblekning.
   Blekta koraller växer mycket mer långsamt än friska eftersom det energitillskott de vanligtvis får från sina endosymbionter försvinner, och de kan bli mer mottagliga för sjukdomar och andra störningar. Vid mild korallblekning överlever emellertid korallerna som oftast och de kan börja återuppbygga sina populationer av zooxantheller inne i korallpolyperna. Det sker antingen genom upptag av nya zooxantheller från vattnet och/eller genom reproduktion av de kvarvarande zooxanthellerna inne i korallpolypernas vävnad. Eftersom de fluorescerande pigmenten då återigen behövs reproduceras även dessa. Återhämtningen från korallblekning är dock beroende av ett flertal olika faktorer, exempelvis storleken på korallernas energiförråd och deras förmåga att fånga egen föda under tiden zooxanthellerna återuppbygger sina populationer.
   Vid extrema förhållanden kan emellertid blekta koraller dö, men i de fall där mortliteten endast är partiell kan kvarvarande korallfragment återhämta sig och fortsätta tillväxa, även om det tar 1-2 år innan de har återfått normal reproduktions- och tillväxtkapacitet. Skulle ett helt korallrev drabbas av korallblekning med massmortalitet bland korallerna som resultat kan det emellertid ta flera decennier för korallrevet att återhämta sig helt. Vid en mindre omfattande mortalitet (flertalet koraller överlever helt eller partiellt) kan en signifikant återhämtning dock ske redan inom 2-3 år.

Upp

Korallblekning relaterad till förhöjda vattentemperaturer

Vetenskapliga studier har nu bekräftat att jordens yttemperatur har stigit med 0,6°C under de senaste 100 åren, och det är den snabbaste ökningen på 1 000 år. Mycket tyder dessutom på att dagens förhöjda luft- och vattentemperaturer är ett resultat av mänskliga aktiviteter som exempelvis skogsskövling och förbränning av fossila bränslen, aktiviteter som påverkar tillförseln av växthusgaser till atmosfären och förstärker växthuseffekten.
   Det är troligt att väderfenomenet ENSO (El Niño-Southern Oscillation), som förekommer med några års mellanrum, har blivit kraftigare på grund av den globala uppvärmningen. Som namnet antyder är fenomenet uppdelat i två separata delar; "Southern Oscillation" och "El Niño". "Southern Oscillation"-delen innebär att den atmosfäriska tryckskillnaden mellan Stilla Havet och Indiska Oceanen kastas om, vilket resulterar i att vindmönstret och nederbörden förändras, och att den blöta sommarmonsunen i södra Asien uteblir. "El Niño"-delen innebär att passadvindarna längs med Sydamerikas västkust avstannar, vilket resulterar i att uppvällningen upphör helt, och att ytvattentemperaturen stiger kraftigt. Det var först under 1950-talet som det blev uppenbart att "El Niño" och "Southern Oscillation" egentligen var två sidor av samma mynt, och att de tillsammans är del av ett komplex samspel mellan havet och atmosfären som sammankopplar hela planeten. Därför använder man sig ofta av förkortningen ENSO för att symbolisera att "El Niño" och "Southern Oscillation" tillsammans skapar de globala klimatförändringar man kan se med några års mellanrum.
   Vanligtvis förekommer ENSO i 12-18 månader långa perioder och har som sagt en global inverkan. Västra Stilla Havet drabbas av torka medan östra Stilla Havet drabbas av kraftig nederbörd och översvämningar, och under 1997-98 års ENSO, som kan ha varit den kraftigaste i historien, drabbades även centrala Europa av översvämningar. Även havet påverkas, och det är speciellt under ENSO-år som så kallade massblekningar inträffar på grund av att ytvattentemperaturen stiger globalt. Vid en massblekning drabbas stora delar av ett korallrev till hela system av korallrev av korallblekning, och antalet massblekningar har ökat stadigt sedan de första registrerades 1979. De hittills mest omfattande massblekningarna inträffade i samband med 1997-98 års ENSO och beskrivs i mer detalj nedan.
   Det är möjligt att den globala uppvärmningen också påverkar andra atmosfäriska och oceaniska mönster. En förändrad styrka och riktning hos havsströmmarna skulle exempelvis kunna påverka de lokala ytvattentemperaturerna, och förändringar i den atmosfäriska cirkulationen som ett resultat av ett förändrat klimat kan påverka uppvällningen och frekvensen och intensiteten hos regionala väderextremer. Alla dessa faktorer kan potentiellt öka antalet massblekningar och göra dem mer intensiva, men det finns fortfarande en stor osäkerhet kring dessa förändringars lokalisering, magnitud och riktning.

Massblekningen 1997-98

Under 1997-98 års ENSO drabbades korallrev i hela världen av massblekningar och uppskattningsvis 16 procent av alla korallrev skadas allvarligt (se Karta 3 i Kartbanken). Värst drabbades korallreven i centrala Indiska Oceanen där uppemot 90 procent av korallerna på flera tusen kvadratkilometer korallrev dog, inklusive praktiskt taget alla korallrev på Maldiverna, Chagosarkipelagen och Seychellerna. Även andra korallrev, exempelvis utanför Tanzania och Bahrain, drabbades av svår korallblekning med en massmortalitet bland korallerna som ofta nådde 95 procent. På korallrev utanför exempelvis Thailand, Vietnam och Kenya dog 50-70 procent av korallerna, men här kunde också mer massiva och motståndskraftiga korallarter återhämta sig. Delar av Stora Barriärrevet, Indonesien, Filippinerna och Karibien drabbades också av korallblekning under massblekningen 1997-98 med en mortalitet bland korallerna på runt 20-50 procent. I andra områden som Röda Havet, södra Indiska Oceanen och centrala Stilla Havet kunde man däremot inte observera någon betydande korallblekning under dessa ENSO-år, och det samma gäller för stora delar av Stora Barriärrevet. I vissa opåverkade områden hade emellertid massblekningar förekommit tidigare.
   Massblekningen pågick från mitten av 1997 till slutet av 1998 och sammanträffade som sagt med en extremt kraftig ENSO som sedan snabbt övergick till en kraftig La Niña, ett väderfenomen som i stort sett medför väderförhållanden motsatta El Niños. Det här var troligtvis den varmaste perioden som moderna koraller har fått utstå, och den drabbade främst koraller i vatten grundare än 15 meter. Speciellt förgrenade och snabbväxande koraller som Acropora påverkades mest, men även massiva och långsamt växande koraller drabbades. Många av de senare kunde dock återhämta sig inom 1-2 månader.
   De värst drabbade korallreven i Indiska Oceanen kommer att behöva år eller decennier på sig för att kunna återhämta sig helt, men korallrev i exempelvis Seychellerna, som efter massblekningen inte täcktes av levande koraller till mer än 5 procent, har uppvisat en anmärkningsvärd återhämtning, och andelen levande koraller var 2004 uppe i 20-30 procent. Korallrev i områden som Chagosarkipelagen och Sri Lanka har emellertid inte uppvisat en lika positiv återhämtning, och även utanför Indiska Oceanen ser man en tydlig variation i återhämtningen hos drabbade korallrev. Återhämtningen sker genom kolonisering av nya planula-larver och ny tillväxt hos koraller som tidigare ansågs vara döda, men för att en fullständig återhämtning skall kunna äga rum krävs det att massblekningar med en liknande intensitet inte upprepas och att drabbade korallrev samtidigt inte stressas av mänskliga aktiviteter, och sammantaget är ett korallrevs återhämtning från korallblekning och massmortalitet en komplex process. Först och främst är den beroende av att lämpliga larver framgångsrikt settlar, överlever och tillväxer, och unga koraller får utstå både predation och konkurrens från andra organismer, inklusive andra koraller. Dessutom måste det finnas ett tillflöde av planula-larver från andra korallrev uppströms (ny forskning har dock visat att larvtillförseln ofta kan vara mer lokal), och på dessa korallrev måste möjligheterna till att reproducera sig i sin tur vara goda. Tillsammans resulterar dessa osäkerheter i att ett korallrevs återhämtning till den diversitet och rikedom av koraller som återfanns innan blekningen troligtvis blir en uppgift som sträcker sig över flera decennier.
   Trots en viss återhämtning från massblekningen 1997-98 är man dock orolig för att massmortaliteter av den här magnituden kan leda till lokal utrotning av vissa arter och att det i sin tur resulterar i minskad biodiversitet och förändringar inom ekosystemet. Och man har all anledning att vara orolig; jordens yttemperatur förväntas stiga med mellan 0,6 och 4°C under de närmaste 100 åren, samtidigt som temperaturen i tropiska hav för tillfället stiger med uppskattningsvis 1-2°C per sekel, och om 30-50 år kommer troligtvis massblekningar liknandes den 1997-98 att inträffa årligen, oberoende av ENSO.

Inblick: Korallblekning på Stora Barriärrevet

Stora Barriärrevet är ett av de områden som har drabbats, och fortfarande drabbas, av massblekningar, och på grund av dess storlek blir ofta effekterna nästan oproportionerligt stora. 1998 observerades korallblekning på runt 500 olika platser på Stora Barriärrevet, och hundratals år gamla koraller dog (de äldsta var uppemot 700 år gamla). På vissa platser rapporterades det om massmortaliteter bland korallerna på 80-90 procent, och somliga korallsläkten blev svåra att hitta efter massblekningen. I centrala Stora Barriärrevet påverkades alla individer av Acropora hyacinthus och Acropora gemmifera, och efter 5 veckor hade 70-80 procent dött. Eftersom hundratals år gamla koraller dödades verkar detta ha varit den värsta perioden av värmestress på flera sekel.
Fyra år senare, år 2002, resulterade ett ovanligt varmt och lugnt väder under sommaren i ett varmare ytvatten, och återigen drabbades Stora barriärrevet av kraftig korallblekning. De första flygövervakningarna av massblekningen visade att nästan 60 procent av hela Stora Barriärrevet hade drabbats, och de värst drabbade områdena var de närmast kusten, precis som 1998. Mer utförliga undervattensobservationer visade också att bara ett fåtal korallrev hade undkommit korallblekning, och de värst drabbade korallreven hade förlorat 90 procent av sina koraller. Även korallrev i Korallhavet utanför Stora Barriärrevet hade drabbats. Detta var den kraftigaste massblekningen som har rapporterats från Stora Barriärrevet, och 5 procent av korallreven dog jämfört med 2 procent 1998. Speciellt de sydliga delarna av Stora Barriärrevet drabbades sedan igen av en massblekning under sommaren 2006 då ytvattentemperaturen lokalt steg med 1-2°C över säsongsmedeltemperaturen.
Stora Barriärrevet har dock haft tur eftersom bara ett fåtal korallrev drabbades av någon omfattande koralldöd under 1998 och 2002, och majoriteten av korallreven har börjat återhämta sig. Stora Barriärrevet förväntas dock vara 1-3°C varmare i slutet av detta sekel, och det skulle innebära att massblekningar inträffar årligen inom 20-30 år. Om så är fallet är det möjligt att ett av världens mest magnifika naturområden kommer att försvinna från jordens yta.

Ett fält av förgrenade koraller har drabbats av korallblekning på Stora Barriärrevet.

Källhänvisning
Kontakta mig för en komplett källförteckning

De biokemiska processerna bakom blekningen

Förhöjda vattentemperaturer kan ensamt förklara flera fall av massblekningar, men det finns också en variation associerad med massblekningar som inte kan förklaras av förändrade ytvattentemperaturer, exempelvis att de ytligaste delarna av en korall oftast bleks först och med störst intensitet, och att koraller som står bredvid varandra inte alltid har samma benägenhet att blekas. Därför trodde man att andra faktorer spelade in, och de som förespråkades mest var korallers och zooxanthellers genotyp (genetiska egenskaper) och ljusintensiteten. Att olika koraller reagerar olika på förändringar i ytvattentemperaturen är välkänt och beror på att vissa koraller helt enkelt är mer värmetåliga än andra (se Resistens), men ljusintensitetens inverkan på korallblekning fick också en stor uppmärksamhet. Vissa fall av korallblekning har föregåtts av perioder med klart och lugnt vatten som underlättar solinstrålningen av vanligt synligt ljus och UV-ljus, och i experiment med bland annat koraller har blekning kunnat induceras under förhöjda nivåer av UV-ljus. Stark solinstrålning under normala temperaturförhållanden kan dock inte ensamt skapa massblekningar, så en kombination av stark solinstrålning och förhöjd ytvattentemperatur skulle därför vara en rimlig orsak till massblekningar. Senare studier har också visat att en förhöjd vattentemperatur och solinstrålning tillsammans skadar zooxanthellernas fotosyntes, och det är det som resulterar i den vanligaste formen av korallblekning.
   Fotosyntesen äger rum i zooxanthellernas kloroplatser som är uppbyggda av ett yttre och ett inre biologiskt membran. Innanför det inre membranet återfinns så kallade tylakoidmembran där proteinerna som sköter fotosyntesens ljusreaktioner är lokaliserade, och av dessa proteiner är kanske Fotosystem I och Fotosystem II de mest välkända. Fotosystem II absorberar först ljus (fotoner) med hjälp av antennpigment, och exciterar därefter elektroner (från vattenmolekyler) som får transporteras genom en elektrontransportkedja till Fotosystem I där de exciteras igen. Därpå kommer de exciterade elektronerna att ingå i reducerande molekyler som har en viktig roll i fotosyntesens mörka reaktioner (där beståndsdelarna till mer avancerade organiska föreningar tillverkas). Även ATP (cellens "energivaluta") och syre produceras i fotosyntesens ljusreaktioner.
   Man har visat att de exciterade elektronerna inte längre når fram till fotosyntesens mörka reaktioner vid förhöjda temperaturer, och att de istället reagerar med syre och producerar aktiva syreradikaler. De aktiva syreradikalerna börjar sedan denaturera de proteiner som bygger upp komponenterna i zooxanthellernas fotosyntes, och ljusreaktionerna förstörs. I princip är det alltså det ljus, som de flesta koraller är beroende av för att kunna överleva, som gör att korallerna bleknar vid förhöjda vattentemperaturer eftersom det fortsätter att excitera elektroner även efter det att de mörka reaktionerna inte längre kan nås. Korallblekning är därmed relaterat till fenomenet fotoinhibering som förekommer hos fotosyntetiserande organismer i både vatten och på land. Vid fotoinhibering absorberas mer ljusenergi än vad fotosyntesen kan ta hand om, och överskottsenergin börjar då producera potentiellt farliga produkter, exempelvis aktiva syreradikaler, som reducerar fotosynteskapaciteten. Zooxantheller har ett enzymatiskt skydd som detoxifierar dessa syreradikaler, men trots detta verkar alltså korallblekning uppstå som ett resultat av en sänkt känslighet för fotoinhibering hos korallernas endosymbionter. De fluorescerande pigment som återfinns i korallpolypernas vävnad skulle dock kunna fungera som ett kompletterande skydd mot korallblekning genom att filtrera bort UV-ljus och överflödigt synligt ljus (se Resistens och Kan inte korallerna anpassa sig?).
   Sammanfattningsvis resulterar alltså en förhöjd vattentemperatur i att zooxanthellernas fotosyntes havererar, och att skadliga aktiva syreradikaler skapas då ljusinstrålningen fortsätter. De aktiva syreradikalerna bryter därefter ner fotosyntesen, och det är då zooxanthellerna förlorar sitt fotosyntetiserande pigment. Troligtvis stöts zooxanthellerna ut ur korallerna i samband med att de celler de lever i förlorar sin vidhäftning till andra celler och drivs ut, något som inträffar vid både för höga och låga temperaturer. Zooxantheller kan stötas ut i en förhållandevis kontrollerad process, men utsätts korallerna för stress kan alltså korallpolyperna i värsta fall förlora sina egna celler. Det finns dock en annan hypotes som menar att utstötningen av zooxantheller kan vara ett adaptivt beteende från korallernas sida (se Kan inte korallerna anpassa sig?), och det har också föreslagits att korallerna stöter ut sina zooxantheller som ett resultat av att de inte tål de aktiva syreradikaler som produceras i samband med fotoinhiberingen; korallpolypernas cellulära processer kan skadas av dessa toxiska substanser.

Resistens

Olika koraller är som sagt olika mottagliga för korallblekning. Vissa massiva arter från släktet Porites är exempelvis förhållandevis resistenta mot temperaturstress, och om de skulle blekas tenderar de att återhämta sig utan någon direkt mortaliteten. De förgrenade Acropora-korallerna är dock mer känsliga mot en höjning av ytvattentemperaturen, och mortaliteten kan i vissa fall ligga på uppemot 95 procent. Koraller som är mer resistenta har också en tendens att karaktäriseras av solida, massiva kalkskelett med tjock vävnad och långsam tillväxthastighet, och här ingår inte Acropora eller andra släkten med förgrenat kalkskelett.
   Varför olika korallarter är olika känsliga för temperaturstress beror på vilken typ av zooxanthell de lever i symbios med, ljusmiljön inne i korallernas vävnad (exempelvis kan en tjock vävnad skugga zooxanthellerna och öka resistensen) och externa, fysiska faktorer. Under början av 2000-talet har forskarvärldens fokus dock legat på diversiteten av zooxantheller. Totalt finns det 8 olika typer (klader; A, B, C, D, E, F, G och H) av zooxantheller, och medan vissa lever i symbios med koraller, är andra inte associerade med koraller. Typ A förekommer i både stenkoraller och havsanemoner och anses vara förhållandevis motståndskraftig mot perioder av korallblekning. Detsamma gäller för typ B, som bland annat återfinns i flera släkten av stenkoraller i Atlanten. Typ C, som är mindre resistent, har påträffats i flera havsområden, men vanligtvis associeras den med revbyggande koraller i tropiska Stilla Havet. I Stilla Havet har också korallblekning ofta noterats i koraller som lever i symbios med zooxantheller av typ C. Till skillnad från typ C är typ D förhållandevis motståndskraftig mot korallblekning, och den återfinns ofta i områden som nyligen har drabbats av kraftig korallblekning (se "Adaptive Bleaching Hypothesis" och acklimatisering). Av typerna A, B, C och D är också typ D den mest värmeresistenta typen. Av de återstående typerna verkar typ E däremot inte förekomma i koraller, medan typ F återfinns i vissa korallarter. Typ G har bara nyligen påträffats (år 2005) och återfinns i mjukkoraller, stenkoraller och stora havsanemoner.
   Men varför är vissa zooxantheller mer motståndskraftiga än andra mot förhöjda vattentemperaturer och/eller ljusintensiteter? Först och främst kan vissa zooxantheller skydda sig mot UV-ljus och vanligt synligt ljus. Exempelvis skyddar xantofyller, en typ av karotenoida pigment som påträffas hos både zooxantheller, alger och högre växter, Fotosystem II mot synligt (fotosyntetiskt aktivt) ljus genom att ta bort blått ljus, som har visat sig intensifiera temperaturinducerad korallblekning. Det innebär att zooxantheller som har förmågan att producera xantofyller tål högre ljusintensiteter utan att deras fotosyntes skadas. Liksom synligt ljus kan som sagt också UV-ljus inducera korallblekning i samband med förhöjda ytvattentemperaturer, men även här har vissa zooxantheller ett skydd. Detta skydd består av en typ av aminosyror som förkortas MAA (mycosporine-like amino acids), och det skulle då ge de koraller som har dessa zooxantheller en klar konkurrensfördel i grunda vatten där solinstrålningen är stor. Ett ytterligare skydd skulle kunna vara själva tylakoidmembranets kemiska komposition, medan mörkpigmenterade koraller, som potentiellt kan ta upp mer värme och bli varmare än det omgivande vattnet, kan göra sina zooxantheller mer mottagliga för temperaturstress, och, följaktligen, sig själva mer mottagliga för korallblekning.
   Fluorescerande pigment kan möjligtvis också tillhandahålla koraller med en viss resistens (se Kan inte korallerna anpassa sig?), men det finns också mer fysiska skydd, exempelvis skuggning från moln och öar, eller från en hög turbiditet (partikelhalt) i vattnet. Korallarter som har anpassat sig till turbida miljöer är också mer beroende av att fånga egen föda, och det är möjligt att de då inte svälter lika mycket som andra arter gör i samband med korallblekning. Områden med varierande ljusintensiteter, salthalter, temperaturer och halter av oorganiska näringsämnen (exempelvis uppvällningsområden och områden med god vattencirkulation) kan fungera som ytterligare skydd mot kraftig korallblekning, och i mindre skala kan även variationer i mikromiljön påverka känsligheten för värmestress. Även regionala och lokala skillnader i vädret kan skapa förutsättningar som påverkar mottagligheten för korallblekning.

Upp

Konsekvenserna av korallblekning

Sedan 1979, då de första registrerade massblekningarna inträffade, har man kunnat se vilka effekter korallblekning har på koraller och korallrev. Nedan följer en beskrivning av de möjliga effekter som eventuella framtida klimatförändringar kommer att ha på koraller och korallrev.

Ökad dödlighet bland korallerna

En av de mest direkta effekterna som korallblekning har på koraller och korallrev är att korallerna tenderar att dö snabbare. Dödligheten kan dock variera från korallrev till korallrev. På vissa korallrev kan den exempelvis ligga på närmare noll procent vid mild korallblekning, medan andra korallrev kan drabbas av en massmortalitet på nära 100 procent i samband med massblekningar. Detta inträffade exempelvis på vissa korallrev i östra Stilla Havet och Indonesien under 1982-83 års ENSO. Dödligheten bland korallerna beror på hur länge de utsätts för förhöjda vattentemperaturer och hur högt temperaturerna når. Därför är det otvivelaktigt att en framtida global uppvärmning kommer att leda till längre och intensivare massblekningar, och att mortaliteten bland korallerna kommer att öka så pass mycket under de närmaste decennierna att den till slut kommer att nå nästan fullständig dödlighet.
   Eftersom förekomsten av massblekningar ökar är det också troligt att dödligheten bland korallerna för med sig andra problem. Massblekningar inträffar idag med 3-4 års mellanrum, och det kan få effekter på den framtida rikedomen av koraller eftersom de flesta koraller då hinner dö innan de har hunnit bli könsmogna och kunnat reproducera sig. Exempelvis tar de förgrenade Acropora-korallerna uppskattningsvis 4-5 år på sig för att bli könsmogna, och om massblekningarna blir allt vanligare i framtiden skulle alltså dessa koraller hinna dö innan de hunnit reproducera sig. Massiva och mer långsamt växande koraller som blir könsmogna senare skulle då drabbas ännu hårdare, och bara de korallarter som blir könsmogna tidigt under sin livscykel skulle kunna reproducera sig. Massiva koraller (exempelvis släktet Porites) är dock mer motståndskraftiga mot korallblekning, något som gör det svårt att förutse den framtida artsammansättningen av koraller på korallrev som har drabbats av massblekningar.
   Man skall emellertid inte tro att dagens korallarter kommer att utrotas av de förhöjda vattentemperaturerna eftersom koraller har överlevt långt större klimatförändringar under de miljoner år de har existerat på jorden.

Försämrad reproduktion bland korallerna

Förutom att massblekningar kan få koraller att dö innan de haft möjligheten att reproducera sig har man också kommit fram till att den reproduktiva kapaciteten hos blekta koraller minskar. I en studie som hade för avsikt att undersöka hur korallernas reproduktiva kapacitetet påverkades av korallblekning såg man tydliga resultat; de flesta av de 200 koraller från grunda vatten utanför Heron Island, Australien, som undersöktes efter massblekningen 1997-98 hade fått sin reproduktiva aktivitet reducerad av blekningen. Blekta koraller från flera viktiga arter saknade helt äggceller, även om de skulle reproducera sig bara ett par månader senare. Dessa koraller släppte sedan inte heller ut några äggceller då de egentligen skulle göra det, trots att de hade återhämtat sig från korallblekningen, och i blekta koraller från andra arter var antalet äggceller betydligt mindre än i individer som inte hade blekts. Man har också visat att utvecklingen av korallers könsorgan går långsammare vid de temperaturer som orsakar korallblekning, samtidigt som andra viktiga processer (exempelvis befruktning) avbryts.
   Alla dessa upptäckter pekar på att korallblekning även resulterar i mer eller mindre osynliga effekter som kanske inte uppfattas direkt, och det kan spela en viktig roll i hur väl korallrev återhämtar sig från massblekningar. Förutom att koraller med reproduktiv potential dör i samband med massblekningar kan alltså även överlevande individer förlora möjligheten till att reproducera sig, något som kan ha allvarliga konsekvenser för hur många nya koraller som rekryteras. I värsta fall kan drabbade korallarter helt förlora möjligheten till att återuppbygga sina populationer efter en period av massmortalitet. Detta var något man oroade sig för i speciellt Indiska Oceanen efter massblekningen 1997-98, men idag verkar det alltså som om drabbade korallrev i vissa regioner uppvisar en positiv återhämtning (se Massblekningen 1997-98).

Reducerad produktivitet och kalkavlagring

Även om alla blekta koraller inte dör uppvisar de istället en reducerad produktivitet, kalkavlagring och förmåga till att reparera sig själva. Korallblekning resulterar som sagt i en förlust av zooxantheller hos drabbade koraller, och med dem försvinner då också en viktig födokälla. Det resulterar i en minskad fotosyntetisk produktivitet och tillväxt, och eftersom koraller (tillsammans med zooxantheller) är viktiga primärproducenter på ett korallrev försvinner därmed också en stor del av korallrevets produktivitet. Men förutom denna effekt påverkar också en förlust av zooxantheller korallernas kalkavlagring. Zooxanthellernas fotosyntes främjar som bekant korallernas energimässigt kostsamma kalkavlagring, och när den minskar i omfattning i samband med korallblekning försvagas därmed korallernas kalkskelett. Tillsammans med en reducerad tillväxt kan det i sin tur resultera i en försämrad konkurrenskraft hos blekta koraller, som då kan få det svårare att konkurrera med exempelvis alger, och korallrev drabbade av korallblekning kan på så vis förlora sina koraller till förmån för alger. I Karibien och östra Stilla Havet har också korallrev som tidigare dominerades av koraller förvandlats till korallrev som domineras av alger.

Interaktioner mellan förhöjda vattentemperaturer och andra hot

Den försämrade vitaliteten hos korallerna under pågående korallblekning påverkar också deras moståndskraft mot andra störningar. Sedimentation, utsläpp av oorganiska näringsämnen, och andra störningar som exempelvis destruktiva fiskemetoder kan i kombination med förhöjda vattentemperaturer mycket väl ta död på hela korallrev i vissa områden, och i Karbien har man sett att bara en liten ökning av vattentemperaturen förstör korallrev i kombination med andra störningar. Utbrott av korallsjukdomar (se Korallsjukdomar) kan i vissa fall också kopplas till förhöjda vattentemperaturer, och det är möjligt att larvutvecklingen hos den effektiva korallpredatorn Acanthaster planci främjas av ett varmare vatten. Det skulle i sin tur kunna gynna utbrott av denna sjöstjärna (se Sjöstjärnan Acanthaster planci).
   Förutom att andra hot kan intensifiera effekterna av korallblekning kan de också påverka återhämtningen från perioder av massblekning. Exempelvis kan en försämrad vattenkvalitet påverka befruktningsframgången hos koraller och därmed begränsa korallernas och hela ekosystemets förmåga att återhämta sig, och om tillväxten av alger underlättas av förhöjda halter av oorganiska näringsämnen kan rekryteringen av nya planula-larver försvåras. Herbivora fiskar betar alger, men om populationerna av dessa fiskar har minskat som ett resultat av mänskliga aktiviteter kan det också påverka ett korallrevs återhämtning från korallblekning och massmortalitet. Det finns exempelvis fall då återhämtningen har blivit mer utdragen eller till och med avstannat i samband med en kraftig minskning av herbivorer, och detta har, under en period på över ett decennium, resulterat i en stadig övergång från korallrev som tidigare dominerades av koraller till korallrev som domineras av alger. För korallrev som hotas av både överfiske och försämrad vattenkvalitet kan återhämtningen därmed bli än mer besvärlig, och det är därför viktigt att effektivt övervaka mänskliga aktiviteter för att underlätta återhämtningen.

Fyra möjliga framtida scenarier

En potentiell effekt relaterad till massblekningar är att den biologiska mångfalden på korallrev förändras. Lokalt utdöende av korallarter har redan påträffats, men hur framtida förändringar i artsammansättningen på korallrev kommer att påverka korallrevens långsiktiga stabilitet är dock oklart. Därför har fyra möjliga framtida scenarier presenterats för att ge en klarhet i hur en fortsatt global uppvärmning kommer att påverka korallrev.
   1. Koraller och andra symbiotiska organismer kan acklimatisera sig till både de förhöjda ytvattentemperaturerna och den sänkta aragonitmättnaden i havet (se Övriga hot relaterade till globala klimatförändringar). Detta scenario skulle alltså resultera i att korallerna överlever och att någon ekosystemsförändring inte inträffar. Eftersom koraller runt om i världen utsätts för en allt intensivare korallblekning skulle dock en sådan acklimatisering vara omöjlig, och korallerna verkar inte heller acklimatisera sig tillräckligt snabbt (se Kan inte korallerna anpassa sig?).
   2. Den ökande dödligheten bland korallerna resulterar i att korallernas genomsnittliga livslängd förkortas. Inga korallarter försvinner, men individerna blir istället yngre.
   3. Massiva och långsamt växande koraller, som är mer motståndskraftiga mot korallblekning, ersätter de snabbväxande förgrenade korallerna. Detta är ett scenario som troligtvis redan har iscensatts, och att vissa korallarter börjar bli mer och mer ovanliga understryker det bara ytterligare.
   4. Korallerna ersätts av andra organismer som alger. Detta har redan rapporterats från både Karibien och östra Stilla Havet, och troligtvis skulle dessa förändringar av ekosystemet drabba korallrev i alla havsområden inom bara ett par hundra år så länge vattentemperaturen fortsätter att stiga och korallerna är oförmögna att anpassa sig till de ny förhållandena. När dessa ekosystemsförändringar väl har genomförts kan det ta flera hundra år innan de drabbade korallreven domineras av koraller igen.

Konsekvenserna av korallblekning för andra organismer

Koraller (tillsammans med sina endosymbionter) står som sagt för en stor del av primärproduktionen på korallrev. Zooxanthellerna absorberar solljus och för den energin, genom fotosyntes, vidare till organiska föreningar som korallerna tar upp, och korallerna blir sedan i sin tur föda åt en mängd olika organismer. Förutom detta bygger korallerna också upp en komplex struktur som förser majoriteten av alla korallrevsorganismer med skydd. Följaktligen skulle alltså en reduktion av mängden koraller och korallarter i samband med korallblekning resultera i stora konsekvenser för de flesta organismer som associeras med korallrev.
   Det är med andra ord tydligt att den globala uppvärmningen kommer att ha märkbara effekter på korallrevets biodiversitet, men lite är fortfarande känt om de mer detaljerade effekterna, och studier som har tittat på hur korallrevsfiskar reagerar på korallblekning har visat på varierande resultat. I en undersökning från Seychellerna såg man exempelvis att vissa fiskarter ökade i antal efter massblekningen 1997-98 medan en annan studie visade att ett kraftigt minskat antal koraller, delvis som ett resultat korallblekning, resulterade i att majoriteten av alla fiskarter minskade i antal. Men trots dessa resultat är det dock uppenbart att de korallrevsorganismer som på något sätt är direkt beroende av koraller, exempelvis genom att ha dem som sin enda födokälla, kommer att drabbas hårdare än andra. Oxymonacanthus longirostris, en fisk som endast äter Acropora-polyper, försvann exempelvis snabbt från korallreven runt Okinawa efter massblekningen 1997-98. Att vissa korallarter är mer mottagliga för korallblekning kan dessutom få ytterligare konsekvenser. Förgrenade koraller, som har sämst motståndskraft, förser flera arter, inklusive ett stort antal fiskar och ryggradslösa djur, med en viktig livsmiljö, och om de då försvinner kan det påverka även dessa organismer. Som tidigare nämnts finns det dock också andra faktorer som påverkar den framtida artsammansättningen av koraller, och även massiva korallers förmåga att återhämta sig kan komma att försämras om massblekningar blir mer vanligt i framtiden. Den allmänna uppfattning idag är emellertid att förgrenade koraller kommer att drabbas hårdast av den globala uppvärmningen med förändringar i artsammansättningen som resultat (se scenario 3 under Fyra möjliga framtida scenarier), och att vi troligtvis kommer att se en omfattande degradering av korallrev i framtiden.
   Troligtvis kommer också människan att drabbas eftersom en lägre produktivitet i kombination med förluster av kritiska livsmiljöer för flera korallrevsorganismer kan resultera i reducerade fiskfångster. Det beror på att de fiskar som är beroende av koraller också är föda åt de större fiskarter som fiskerier fångar, och korallblekning skulle därför ha en indirekt effekt på speciellt småskalig fiskenäring. Men även om det finns exempel på hur massblekningen 1997-98 hade en negativ påverkan på olika fiskpopulationer, har påverkan på fiskfångster och inkomster varit mycket svårare att dokumentera. Fångsterna i tropiska vatten håller i och för sig på att minska, men det beror snarare på det överfiske man ser idag än på förhöjda vattentemperaturer. Det finns dock en påtaglig risk för att detta problem skulle förvärras om den globala uppvärmningen fortsätter och massblekningar blir allt vanligare och intensiva, och då skulle miljontals människor i speciellt tropiska utvecklingsländer troligtvis förlora sin viktigaste proteinkälla.
   Korallblekning kan också ha en inverkan på turismen då skadade korallrev inte har samma dragningskraft som friska. Under åren 1998-2001, direkt efter massblekningen 1997-98, uppskattades exempelvis de ekonomiska förlusterna för Seychellerna i uteblivna turister till 9,7 miljoner amerikanska dollar, och enligt en studie från Australien kan skador orsakade av korallblekning resultera i att turistindustrin förlorar miljardbelopp fram till år 2020.
   Även fåglar, reptiler och marina däggdjur förväntas drabbas om produktiviteten på korallrev minskar, och man har redan sett fall av kraftig mortalitet bland sjöfåglar i samband med ENSO-år.

Upp

Kan inte korallerna anpassa sig?

En kritisk del av korallernas framtida öde beror på hur de, och deras zooxantheller, kommer att reagera på en stigande havsvattentemperatur. Generellt sett kan marina organismer reagera på två olika sätt vid temperaturförändringar. För det första kan individuella organismer acklimatisera sig till temperaturförändringar genom att modifiera sina cellulära processer så att de fortsätter att fungera även vid de nya temperaturerna. Exempelvis skulle koraller kunna ändra sin fysiologi (eller biokemi) så att de kan tolerera högre vattentemperaturer. Det andra sättet som organismer kan reagera på är att selektera de individer i en population som tål de nya temperaturerna bäst. Detta skulle alltså innebära att de mest tåliga individerna skulle överleva medan de andra, mindre tåliga skulle dö eller misslyckas med sin reproduktion. På det sättet skulle nya så kallade adaptioner evolveras fram med tiden och i fallet med korallerna och zooxanthellerna skulle de då på sikt kunna klara av högre vattentemperaturer.
   På frågan om koraller och deras zooxantheller kan acklimatisera och/eller adaptera sig till förändrade havsvattentemperaturer beror svaret på hur lång tid det skulle ta för dem att göra de nödvändiga förändringarna. Växter och djur kan acklimatisera sig till temperaturförändringar på bara några timmar eller dagar, oberoende av generationstiden. Det kan dock ta flera hundra eller tusen år för samma organismer att adaptera sig till samma temperaturförändringar, och i det här fallet beror också adaptionstiden på organismernas generationstid. Koraller och fiskar, som har en lång generationstid, skulle således behöva flera tusen år på sig innan de har evolverat fram nya adaptioner medan exempelvis kortlivade bakterier bara skulle behöva några dagar. Man har också visat att organismer med kort generationstid överlever större miljöförändringar bättre än organismer med lång generationstid.
   Koraller och zooxantheller i olika geografiska områden har under tusentals år genetiskt adapterat sig till olika vattentemperaturer. Koraller från Eniwetokatollen, där den genomsnittliga vattentemperaturen är 28,5°C, överlevde exempelvis en exponering för 35,6-gradigt vatten under 10 timmar, medan de flesta koraller från Hawaii, där den genomsnittliga vattentemperaturen ligger på 24,5°C, inte överlevde en vattentemperatur på 32,4°C. Koraller från kallare områden bleknar alltså vid lägre vattentemperaturer än vad koraller från varma områden gör. Denna observation att koraller är anpassade till lokala temperaturförhållanden är emellertid ett universellt särdrag som gäller för alla organismer, men skulle gener (larver) från koraller i varmt vatten transporteras med havsströmmarna till områden med kallare vatten, kan motståndskraften mot korallblekning öka i dessa områden. Det är dock inte troligt att dessa förändringar på populationsnivå kommer att inträffa snabbt, men det finns ett ökande antal indikatorer på att koraller nu faktiskt rör sig mot högre latituder, samtidigt som kvarvarande individer dör i det allt varmare vattnet i tropikerna. Att arealen av grunda bottnar och koncentrationen av karbonatjoner minskar, samtidigt som ljusintensiteten avtar, från ekvatorn och upp mot högre latituder innebär emellertid att detta inte är lösningen för världens koraller och korallrev.
   Det finns också obervationer på att vissa individer i en population av koraller är mer värmetåliga än andra, och det skulle kunna innebära att populationer på egen hand kan bli mer värmetåliga om dessa individer selekteras. Koraller på ett korallrev är dock ofta genetiskt kopplade till varandra, vilket antyder att den genetiska diversiteten inte alltid är tillräckligt hög på vissa korallrev för att de mest värmetåliga individerna i en population skall kunna förse populationen med den genetiska bas som kommer att behövas i ett allt varmare havsvatten. Eftersom vissa korallrev också har drabbats av alla globala massblekningar sedan 1979 verkar inte heller koraller och zooxantheller förändra sin genetiska uppsättning till en mer värmetålig version tillräckligt snabbt.

"Adaptove Bleaching Hypothesis" och acklimatisering

I början av 1990-talet kom den så kallade "Adaptive Bleaching Hypothesis" som menade att koraller kanske kan byta ut sina zooxantheller mot mer värmetåliga typer, och att det då skulle resultera i en ökad överlevnad i samband med temperaturstress. Värmestressade koraller skulle då aktivt stöta ut den redan existerande zooxanthelltypen för att istället börja utnyttja en mer värmetålig typ medan värmestressen fortfarande finns närvarande. Detta skulle då förklara förlusterna av zooxantheller i samband med korallblekning. Det finns dock inga obervationer på att koraller faktiskt aktivt stöter ut sina zooxantheller och istället börjar utnyttja nya under pågående värmestress, och det är därför mer troligt att förlusterna av zooxantheller snarare är relaterad till utstötningen av korallpolypernas egna celler (se De biokemiska processerna bakom blekningen). Kritiker av denna hypotes har också argumenterat för att den massmortalitet man ibland ser i samband med korallblekning inte kan anses vara ett adaptivt beteende. Koraller kan dock fortfarande byta ut sina zooxantheller mot en mer värmetålig typ efter det att korallblekningen har ägt rum och i samband med att deras populationer av zooxantheller skall återuppbyggas, och under de första åren av 2000-talet kom det bevis på att vissa koraller faktiskt kan acklimatisera sig genom att byta ut de zooxantheller som dominerar för tillfället (typ C) till en annan, mer värmetålig variant (typ D). Detta har oberverats på korallrev i både Karibien och Stilla Havet, och med tanke på denna spridning kan korallrev faktiskt ha en större möjlighet att klara av framtida klimatförändringar än vad som tidigare var trott. Exempelvis visade en studie från Stora Barriärrevet att den vanliga korallarten Acropora millepora kunde tåla temperaturer på 1-1,5°C över dess normala temperaturmarginal när den bytte symbionter från zooxantheller av typ C till zooxantheller av typ D, och områden som inte drabbades lika hårt som andra havsområden under massblekningen 1997-98 inneslöt också koraller som hade mer zooxantheller av typ D än typ C. Det är dock fortfarande inte känt om korallerna tar upp de nya zooxanthellerna från det omgivande vattnet eller om de små populationer av den mer värmetåliga zooxanthelltypen som redan återfinns inne i korallernas vävnad helt enkelt får öka i antal. Tyvärr har dessa positiva resultat fått dämpas av en mer aktuell studie från 2006. Den visade att alla korallarter inte har möjligheten att öka mängderna av den mer värmetåliga typ D. För att kunna göra detta krävs det nämligen att korallen kan ingå i ett symbiotiskt förhållande med mer än en typ, och av de 442 korallarter som ingick i studien hade endast 23 procent denna egenskap. Huruvida väl koraller kan anpassa sig på detta vis återstår därför att se.
   Koraller skulle dock kunna förändra sin fysiologi (eller biokemi) efter den globala uppvärmningen och acklimatisera sig på detta vis. Dessa förändringar skulle då ta allt från timmar till dagar att genomföra och vara antingen tillfälliga eller permanenta. En korall skulle på så vis tåla även framtida stress, exempelvis höga vattentemperaturer under nästkommande sommar. Det finns också exempel på hur koraller i kustnära områden acklimatiserar sig till en mer stressfull miljö, och korallpolyper som har utsatts för höga ljusintensiteter har också visat sig vara mer resistenta mot korallblekning i samband med förhöjda ytvattentemperaturer, vilket antyder att koraller kan acklimatisera sig till höga ljusintensiteter. Att acklimatisera sig innebär dock en energimässig kostnad för korallen, något som kan drabba andra processer, exempelvis reproduktionen, och säsongsvariationer och störningar i samband med ENSO-år kan försvåra acklimatiseringen. En fysiologisk förändring behöver som sagt var inte heller vara permanent, och eftersom perioder av varmt vatten vanligtvis åtföljs av perioder med kallt vatten hinner de koraller som har acklimatiserat sig till varmare vatten förlora dessa nya egenskaper under den påföljande kalla perioden, och de kan lättare drabbas av korallblekning när det återigen blir varmt. Dessutom måste acklimatiseringen följa den stigande vattentemperaturen, vilket ter sig allt mer otroligt i och med de framtida ytvattentemperaturer som förutses, och vissa korallrev har som sagt drabbats av alla globala massblekningar sedan 1979, vilket tyder på att ingen omfattande acklimatisering har skett under de senaste decennierna.
   En annan form av acklimatisering kan vara utnyttjandet av de fluorescerande pigment som återfinns i flera korallers vävnad. Koraller skulle kunna förändra tätheten eller placeringen av dessa pigment inne i deras vävnad för att på så vis reducera skadan på zooxanthellernas fotosyntes i samband med värmestress och minska risken för korallblekning. Pigmenten skulle då helt enkelt utnyttjas till att skugga zooxanthellerna snarare än att förbättra tillgängligheten av ljus, vilket är en annan viktig funktion hos pigmenten (se Korallers biologi). Att vissa koraller, som verkar vara mer resistenta än andra mot blekning, uppvisar intensiva pastellfärger i samband med korallblekning tyder också på att denna pigmentering spelar en roll i att hjälpa koraller acklimatisera sig till värmestress. Forskningen kring fluorescerande pigment är ett aktivt fält och det återstår att se vilken långsiktig betydelse de har för korallers fortsatta välstånd.
   Sammanfattningsvis finns det alltså idag inga övertygande bevis på någon storskalig förändring av korallers och zooxanthellers tolerans mot förhöjda vattentemperaturer eller att någon form av anpassning mot korallblekning förekommer, även om det finns en varierande optimism inom forskarvärlden vad gäller korallers och korallrevs möjligheter att anpassa sig till de stigande vattentemperaturerna.

Upp

Övriga hot relaterade till globala klimatförändringar

Koldioxidhalten ökar kraftigt i atmosfären (till och med kraftigare än vad som tidigare har förväntats), och ungefär en fjärdedel av den koldioxid mänskliga aktiviteter släpper ut absorberas av havet. En förhöjd halt koldioxid i havet påverkar aragonitmättnaden och surheten (se Inblick: Mer om koldioxid, surhet och sänkt aragonitmättnad nedan), och det har på sistone visat sig vara av stor betydelse för korallrevens fortsatta välstånd. Genom att utnyttja siffror över förväntade framtida koldioxidhalter har man i två studier från 1999 visat att aragonitmättnaden kommer att sjunka med 30 procent i världens tropiska hav, och eftersom mineralen aragonit (en av två former av kalciumkarbonat, där den andra är kalcit) är en viktig beståndsdel i både korallers och andra organismers kalkskelett, tror man att hastigheten på korallers och andra organismers kalkavlagring i tropiska vatten därför kommer att sjunka med 14 till 30 procent till år 2050. Även senare studier från början av 2000-talet har uppvisat liknande resultat; skulle den förindustriella koldioxidhalten fördubblas, vilket förväntas till 2050, kommer korallers kalkavlagring att reduceras med 10-40 procent. Detta skulle då resultera i ett försvagat kalkskelett och en försämrad tillväxt bland korallerna. I en annan studie från 2004 visade man emellertid att effekten av en sänkt aragonitmättnad kan mer än kompenseras av en stigande havsvattentemperatur. Koraller växer snabbare i varmare vatten, och författarnas förutsägelse var därför att koraller kommer att växa 35 procent snabbare år 2100. Studien beaktade dock inte möjligheten att koraller i varmare vatten bleks, samtidigt som den utfördes på endast en enda korallart som dessutom var den mest värmetåliga. Författarna har därför fått kritik för att de inte har tagit hänsyn till viktiga faktorer och utelämnat andra, mindre värmetåliga korallarter. Däremot skulle förhöjda havsvattentemperaturer kunna hämma världshavens koldioxidupptag. Lösligheten av koldioxid i vatten är nämligen omvänt relaterad till vattnets temperatur. Koldioxid löser sig därför inte lika väl i varmt vatten som i kallt, vilket innebär att de effekter en förhöjd halt koldioxid i atmosfären har på korallrev kan reduceras om temperaturen stiger i havet.
   Den generella uppfattningen är dock att en sänkt aragonitmättnad och förhöjda ytvattentemperaturer kommer att ha negativa effekter på tillväxten hos världens korallrev. Ett korallrevs tillväxt styrs av en balans mellan den totala kalkavlagringen och fysisk och biologisk erosion, så en minskad kalkavlagring skulle då troligtvis resultera i att erosionen blir större än kalkavlagringen, och att korallrevet skulle minska i storlek. Detta är i så fall något som kommer att inträffa i flera havsområden i framtiden (se Inblick: Mer om koldioxid, surhet och sänkt aragonitmättnad nedan) med konsekvenser för både människan och andra marina ekosystem; drabbade korallrev skulle inte längre fungera lika väl som kustskydd, och andra marina ekosystem (sjögräsbäddar och mangroveskogar) som förlitar sig på korallrev skulle påverkas negativt. Dessutom skulle en ökad erosion kunna påverka ett korallrevs återhämtning från massblekningar genom att skapa ett mer instabilt underlag för nya koraller att kolonisera.
   En annan konsekvens av den globala uppvärmningen är att havsvattennivån stiger. Enligt en uppskattning från 1998 har havsvattennivån stigit med 10-25 centimeter under de senaste 100 åren, och enligt samma studie kommer den att fortsätta att stiga med ytterligare 15-95 centimeter under det närmaste seklet; senare studier av IPCC (FN:s klimatorgan) från 2007 har bekräftat att den globala havsvattennivån steg med i genomsnitt 17 centimeter under 1900-talet, och att den maximala höjningen av havsvattennivån fram till år 2100 är 51 centimeter, baserat på ett av deras scenarier. Koraller trivs som bekant bäst i grunda vatten där deras zooxantheller kan ta till sig solljus och fotosyntetisera. En förhöjd havsvattennivå skulle således resultera i att koraller i djupare vatten får det svårare att tillväxa, och till slut skulle de inte längre kunna hålla sig vid liv på grund av den låga solinstrålningen. Samtidigt frigörs dock mer yta för koralltillväxt på de ytligaste delarna av ett korallrev, och det är därför möjligt att dessa delar av korallrevet då istället gynnas av en stigande havsvattennivå. Eftersom föroreningar och sediment kan sköljas ner från närliggande kustområden i samband med att havsvattennivån stiger, kan emellertid en förhöjd havsvattennivå också innebära att andra störningar skapas.
   Det är emellertid svårt att förutse om en förhöjd havsvattennivå verkligen kan dränka koraller och korallrev eftersom tillväxten mellan både olika korallarter och koraller och korallrev är så varierande. Snabbväxande förgrenade koraller, som har en vertikal tillväxt på uppemot 10 centimeter på ett år, kommer inte att ha några problem med att klara av dessa förändringar, men problemet blir mer tydligt då man tar hänsyn till mer massiva och långsamt växande koraller, och till hela korallrev. Skulle havsvattenivån stiga med maximala 0,95 centimeter per år (i enlighet med studien från 1998) matchar det långsamt växande korallers tillväxt som ligger på uppskattningsvis en centimeter per år. Om dessa koraller dessutom skulle få sin tillväxt reducerad av korallblekning och andra störningar, kan förändringarna i havsvattennivån bli större än korallernas tillväxt. Tillväxten hos hela korallrev är dock oftast betydligt långsammare än hos enskilda koraller, och om både erosionen och förekomsten och intensiteten av mänskliga aktiviteter och massblekningar ökar i framtiden, kan tillväxten avstanna helt eller till och med bli negativ. Då krävs inga stora förändringar i havsvattennivån innan vi börjar se effekter på drabbade korallrev, och eftersom även de mest konservativa scenarierna över framtida havsvattenivåer pekar på att havsvattennivån kommer att stiga globalt, kan alltså en kombination av utsläpp av växthusgaser och andra mänsliga aktiviteter på sikt rent av hota korallrevens hela existens.

Upp

Inblick: Mer om koldioxid, surhet och sänkt aragonitmättnad

När koldioxid når havsvatten reagerar det först med vatten och bildar kolsyra. Kolsyran löses därefter upp i bikarbonatjoner och protoner (positiva vätejoner), som i sin tur reagerar med karbonatjoner och producerar mer bikarbonatjoner. Det är karbonatjonerna som reagerar med kalciumjoner och bildar kalciumkarbonat (aragonit), vilket då innebär att en minskad tillgänglighet av karbonatjoner (sänkt aragonitmättnad) begränsar korallers och andra kalkavlagrande organismers möjligheter till att bygga upp kalkskelett. Att mängden karbonatjoner har minskat som ett resultat av en ökad koldioxidhalt illustreras av pH-värdet, som har minskat med 0,1 under 1900-talet, och som har sitt ursprung i den ökande mängden kolsyra. Det är på grund av denna sänkning av pH-värdet man ofta pratar om havsförsurning, eller ocean acidification.
Idag är koncentrationerna av karbonatjoner de lägsta på 420 000 år, men aragonitmättnaden varierar också mellan havsområdena. Majoriteten av alla tropiska vatten har exempelvis fortfarande en aragonitmättnad som medför att kalkavlagringen på korallrev överstiger erosionen (det finns en nettotillväxt), men om koldioxidhalten fortsätter att stiga i atmosfären kommer detta område att minska i storlek, och då kommer flera korallrevsområden, inklusive Australiens Stora Barriärrev, att förlora sin nettotillväxt (se figurer nedan). Vid koldioxidhalter dubbelt så stora som de förindustriella återstår bara ett fåtal mindre havsområden där en nettotillväxt kan förekomma.

De blå områdena indikerar förhållanden där en nettotillväxt kan förekomma, medan gula och röda områden är områden med en för låg aragonitmättnad. Rosa prickar är korallrev. Figuren till vänster visar på hur det såg ut i världens hav då koldioxidhalten i atmosfären låg på förindustriella nivåer (280 parts per million); figuren till höger på förhållandena vid dagens koldioxidhalt (380 parts per million).

Vid koldioxidhalter på 450 parts per million kommer ett allt mindre område att tillåta en nettotillväxt, och då den förindustriella koldioxidhalten har fördubblats (550 parts per million) återstår bara ett fåtal blå områden.

Källhänvisning
Delvis från: Hoegh-Guldberg et al., Science internetupplaga, 14 december 2007

		This work is licensed under a Creative Commons Attribution- Noncommercial-No Derivative Works 2.5 Sweden License
Copyright © Olof Lang, Göteborgs Högre Samskola/Göteborgs universitet 2002-2014